硝化菌嗜好水族箱

水族箱危害硝化細菌生長因素

硝化細菌生長忌諱受到有機物污染的危害 

硝化細菌不能利用有機化學能,只能利用無機化學能,因此在細菌分類學上被歸納為「無機營養菌」之一種,其吸收養分方式並不同於一般靠有機物維生且被歸納為「有機營養菌」的寄生或腐生細菌類。

無機營養菌都有一個共同的特徵,就是它們通常不能分解及利用一般有機類介質,如果有一大堆有機類介質的話,可能會直接或間接仰制它們的生長或增殖。

許多大家熟悉的「無機營養生物」,例如水草及藻類,都是靠著吸收無機營養元素進行吸收養分生長的,因此當我們在培養水草或藻類時,不能因為它們在生長代謝過程中需要產生葡萄糖,就將葡萄糖作為肥料施用並期望加速其生長。這是行不通的。養水草及藻類須注意此一問題,那同屬於無機營養生物的硝化細菌如何?

一百多年前,維諾格雷斯特(Winogradskyi)曾經利用有機培養基從事硝化細菌的培養研究,但是一直沒能成功,即使是現在的科學家也無法做到這一點。

雖然近代科學家已經陸續證實,有些硝化細菌的菌種也可以利用及代謝某些簡單的有機物,但是無論如何,至少像存在於水族缸內的殘餌及魚的排泄物等不溶性有機物,迄今則尚未發現有任何細菌分類學上的硝化細菌種類能將其分解清除掉。

不過令人費解的是,長期以來硝化細菌就一直被描述成具有迅速分解殘餌及魚的排泄物等有機廢物的效能,許多人認為,只要能在有機污染嚴重的水體中加入硝化細菌,則能快速改善污染況,使水體中的有機廢物被其迅速分解並消失於無形。雖然這種說法十分令人存疑,但是仍有人信以為真,追根究底乃是他們對硝化細菌的特性還不完全了解之故。

其實,硝化細菌除了能分解水中的氨以外,它並不具有迅速分解有機廢物的能力,它們在有機物污染嚴重的水體中反而難以生存。主要的原因並非這些有機廢物對它們造成毒害反應,而是它們的硝化作用受到有機物污染仰制無法進行之故。

另外,有機物污染也會干擾硝化細菌的趨向性(chemotaxis)。所謂趨向性是指硝化細菌有向通常為營養之化學物質(如氨源)移動的特性。由生態之觀點來看,趨向性有選擇的優勢,得以偵出氨源等營養來源。不過有機物污染將使菌體內控制趨向性之化學體被堵塞,導致其趨向性受到仰制,因而影響菌體的原有的偵測功能,使硝化細菌喪失偵出氨源的能力。

有機污染也會導致有機營養菌大量滋生,使硝化細菌的居住環境受有機營養菌的大舉入侵的影響,因而發生「競爭性排除作用」而縮減其生活空間。

硝化細菌生長忌諱受到競爭性排除作用的危害

硝化細菌在細菌分類學上被歸納為「無機營養菌」種類,若依此歸類,則它們在生態學的位階應該屬於「生產者」角色,而不同於「有機營養菌」的「分解者」角色。

另依生態平衡的觀念,分解者與生產者之間應該有一種良性互動關係存在,即有機營養菌(分解者)分解掉有機廢物後,它們所排泄或分解出來的無機廢物(如氨、二氧化碳、無機鹽類等),都會被不同種類的無機營養生物(生產者)所利用,用以生產有機物。這種共生共榮的生態關係,是水體受到有機污染時發生自淨作用的基本原理之一,也是維持水體生態平衡的基礎。

若按照這個原理,當水體中自產的有機廢物(主要是魚的排泄物)被有機營養菌分解時,理論上它們所排泄或釋放出來的污染物質(如氨、二氧化碳等),都會被藻類、水草及硝化細菌等無機營養生物作用,使原有乾淨水質不致受到污染物質的破壞,因此硝化細菌與各種腐生細菌等微生物之間,也能保持一種共存共榮的生態平衡的關係。但是當硝化細菌在水體環境中受到「競爭性排除作用」的危害時,其間的生態平衡關係可能立即受到嚴酷的考驗。

「競爭性排除作用」是指硝化細菌在水環境中的生存空間,由於逐漸被有機污染化,導致各種大量腐生細菌族群隨之入侵,並對硝化細菌構成強大的排擠壓力,使它們的生存空間日漸萎縮,終於形成無法立足的局面。果真如此,勢必使原來的微生物生態之間平衡關係遭到破壞。

本質上,此種作用所競爭的是生活空間的問題,而不是競爭食物的問題。腐生細菌族群以分解有機物維生,再加上它們巨大的增殖速度,使其族群的擴展的速度,幾乎與有機污染化的程度一樣快,因此能在一時間侵占整個原來屬於硝化細菌的地盤。

在水族缸中,競爭性排除作用最常發生於過濾器部份。過濾系統是水族缸發揮淨水作用的心臟,它通常具有物理及生物過濾雙重功能,其過濾方式為先利用物理過濾操作將濾水中的有機廢物攔截,再由腐生細菌及硝化細菌共同進行生物過濾操作,即一開始由腐生細菌負責將有機廢物分解,接著由硝化細菌進一步將有機廢物分解所產生的氨給消化掉使水中生物不至於氨中毒。

過濾器運轉之初,有機廢物首先在上層介質中被過濾攔截,因此腐生細菌族群最初幾乎均聚集在此區域生活,而下層介質因為缺乏它們賴以維生的食物,所以並不適合腐生細菌在此謀生,但很適合硝化細菌生活在此,因為該處可獲得較多的氨源。兩者互相配合的結果,可以共同發揮生物過濾的效果。

問題是假如過濾器運運轉一段較長時間後,上層介質推積的有機質越來越多,下層介質勢必逐漸被有機污染化,腐生細菌也隨即由上往下繁衍發展,於是硝化細菌在過濾器中將難免受到競爭性排除作用之影響而縮減其生活空間。當有機污染化達到最嚴重情況時,硝化細菌可能連絡腳之處都沒有,而完全被排擠出過濾器之外。

已知在水族缸中,過濾器是硝化細菌族群最重要的棲息據點,一旦受到競爭性排除作用之干擾,使它們無法在過濾器中生活時,必然會大為降低硝化細菌族群的數量,這封水族缸中氨的去除效率將有極不良的影響,也間接使魚類無法免除受到氨中毒的危害。

硝化細菌生長忌諱受到掠食者捕殺的危害

硝化細菌在水中經常會招致若干天敵捕殺的威脅,例如招致輪蟲(rotifora)、原生動物(protozoa)或甲殼類(crustacean)幼蟲等「微動物」的捕食,其中以輪蟲的威脅最大,因為輪蟲的棲息環境與硝化細菌極為相似,它們可以直接在棲息地依靠捕殺硝化細菌維生。

輪蟲是一種最簡單之多細胞動物,頭部有似輪狀之纖毛輪,可以用於運動及捕殺獵物,體長介於0.02~2.0毫米,肉眼約略可見。雖然以浮游形式生存於水中,但也可以大量繁殖於水底部或固體表面,絕對好氣性,只出現於高濃度溶氧之水中,及有機質很低之處。

輪蟲是仔魚最佳的動物性餌食之一,因此常被大量用作餵食仔魚的飼料。但每當在人工環境中使用輪蟲餵食仔魚之際,進入飼養池中的輪蟲也會同時捕殺生活其間的硝化細菌,因而會執接降低整體硝化細菌除氨的效率。有不少人因疏忽這一點,導致池中氨累積過高,以致發生氨中毒現象,直接影響仔魚的育成率。

在水族缸中,輪蟲可能在放養魚類時,不小心被夾帶進入缸內繁殖,當其繁殖數量一多,部分個體易隨濾水流進過濾器中,它們會主動覓食在濾材上生活的細菌(包括腐生細菌及硝化細菌)並在其中繁殖,這種結果可能導致過濾器中微生物的平衡關係遭到破壞,直接影響過濾器的生物過濾的效能,也間影響硝化細菌除氨的效率。

硝化細菌生長忌諱受到強光照射的危害 

硝化細菌的細胞不像綠色植物及某些光合細菌一樣具有光合色素,因此不能利用光能進行光合作用以合成有機物。事實上,它不僅無法利用光能,反而會害怕強光的照射。這種現象就好像人們常利用日光進行消毒細菌一般,因為日光中的紫外線能使大部分非光合細菌的細胞膜分裂及代謝功能受到傷害。

光線對硝化細菌的不良影響是一般人難以想像的,從許多相關研究中均顯示:光線對硝化細菌的生長及繁殖都有或多或少的仰制現象。例如,一般亞酸菌對近紫外線的可見光,非常敏感且易受傷害。從許多研究中顯示,在生態上硝化細菌均有避光現象。

光線對硝化細菌所造成的傷害性衝擊(negative impact),可能不是細胞裂及代謝功能受到阻礙所引起的,因為這種傷害通常為不可復原的,但在針對亞酸菌的相關研究中,卻發現只要我們將光線減弱,則其細菌活性又會逐漸增強,雖然其真正原因尚未了解,不過我們卻可據以推測,硝化細菌的生長情況,在黑暗中應該會比光照好得多,此種推測已經獲得科學上的證實。

紫外線易使硝化細菌的細胞發生去活化作用而造成傷害或死亡,此種傷害與紫外線的照射量成正比。不過經紫外線照射傷害之細胞,可能因照射中斷之後,產生再活化反應而修復受傷之細胞。例如受損之DNA片段可在黑暗中由細胞的切除修護系統修護。目前已證實硝化細菌受紫外線損壞之細胞有自我修護的潛在能力。

硝化細菌生長忌諱受到仰制劑的危害 

對硝化細菌而言,所謂仰制劑(inhibitor)係指一類能仰制硝化反應活性或降低硝化作用效率的化學物質。這類物質能對硝化細菌引起類似毒性物質的反應,使其原有生理功能操遭到破壞、干擾,並對它的生長及繁殖等生產不良影響。

硝化細菌的仰制劑種類很多,它們可能來自環境本身自產的化學物質,也可能來自外界化學物質進入環境所造成。環境本身自產的仰制劑,主要來自環境中其他微生物所產生的有害代謝廢物,例如,某些腐生細菌會分泌醋酸、乳酸或其他干擾酵素系統物質(如硫化氫會干擾氧化酵素系統),使硝化細菌的生理反應受到阻礙,這些仰制劑如果在水中的濃度偏高,即可能對硝化作用產生抑制反應(inhibition)。

比較特殊的是,像溶氧、氨與亞硝酸鹽等必要生存資源,若其濃度很高,同樣也會產生仰制作用。例如,當氨濃度等於或大於10~150ppm時,就可能仰制亞酸菌的生長。硝酸菌對氨更敏感,只要濃度等於或大於0.1~1.0ppm就會有仰制現象發生。又如亞硝酸鹽的濃度若等於或大於0.22~2.8ppm,亦會仰制硝酸菌的生長。

仰制劑來自外界的途徑,主要因為人造化學物質(如戴奧辛及殺蟲劑等多種有毒物質),由外界進入環境所引起的。當這些物質進入環境時,將會破壞、干擾硝化細菌原有生理功能,以及對硝化作用產生仰制效應,結果使其生長發育及增殖行為均帶來負面衝擊。此類仰制劑的來源物質種類很多,而且影響情形相當深遠。

由人造化學物質所衍生的仰制劑究竟有那些?目前針對這方面研究的學者並不多見,不過若統整及歸納個別研究學者對外發表的學術報告,可發現許多常見的農藥,例如DDT、靈丹、巴拉松及地特靈等,以及許多常見的工業化合物包括氰酸鹽、硫尿素、有機溶劑、酚、苯胺、染料、戴奧辛、多氯聯苯及重金屬(銀、鎳銅、鋅、鉛、汞及鎘)等環境汙染物,一旦進入硝化細菌的生態系統,可能會對硝化細菌的造成嚴重傷害。

仰制劑之所以會傷害硝化細菌的生長,或延滯、阻止硝化反應的速度,主要是硝化酶(nitrifying enzyme)的催化作用受到干擾之故。對硝化酶來說,仰制劑會與硝化酶分子活性中心上的一些基團發生化學反應,因而引起硝化酶活性下降,甚至喪失。

在水族缸中可能引起硝化酶活性降的仰制劑主要是一些用於治療魚病的化學治療劑(chemotherapeutic agent)或除藻劑,這些仰制劑可能會傷害生活在水族缸中有限的硝化細菌,間接使整體硝化作用的效率降低。

在水族缸中所使用的化學治療劑的種類很多,而且各具有獨特的性質,為適應使用的目的不同,應選擇適合的藥劑,如果選擇不當,不僅得不到預期的效果,反而因此破壞水族缸中微生物的穩定性生態系統,所以在添加時必須特別小心,尤其不要濫加消毒劑或殺菌劑。

硝化細菌生長忌諱受到硫化氫的危害 

硫化氫(H2S)是含硫蛋白質被腐生細菌等微生物分解時之產物,它的化學性質相當活潑,易被氧化成硫磺或硫酸,因此僅在無氧水體中穩定,並可經由微生物的活動在厭氣環境中累積。

由於它可以與呼吸鏈末細胞素氧化酵素中的鐵結合,因此它是所有生物的呼吸毒物(圖3-5)。除了少數耐H2S生物外,所有高等生物和大多數微生物,包括硝化細菌在內,都會受到硫化氫毒害而逐漸死亡,取而代之的是H2S為能源的厭氣無機營養菌(如硫細菌),或以H2S為供氫體的厭氣無機營養菌(如光合細菌)。職是之故,只要H2S一出現,總是伴隨著微生物族群種類的大改變。

在水族缸內,水環境的生態通常屬於好氣狀態,即使有少量的H2S生成,也隨即被氧化成硫磺或硫酸,不致於對硝化細菌造成毒害反應。不過,若水族缸底床沉積的有機廢物太多,導致厭氣環境的形成,則原來生活於底床的硝化細菌將被迫遷徒它處,否則必會遭受H2S的毒害而死亡。

摘自硝化細菌與水族缸